Молекулярная эволюция, филогения и систематика по данным вариабельности...Однако филогенетические реконструкции по данным ПДРФрДНК ядер (Suzuki et al., 1990) отличаются от полученных в настоящейработе как последовательностью ветвления, так и характеромкластеризации видов, в том числе отсутствием дифференциацииазиатских лесных мышей на северо- и южнопалеарктическиегруппы. Несовпадение филогении, базирующихся на данныхвысокочувствительных и хорошо себя зарекомендовавших методов(анализа ПДРФ геномной ДНК и первичной последовательностииндивидуальных генов), может быть проявлением особенностеймеханизмов эволюции (прежде всего — типа наследуемости)сравниваемых участков ядерного и цитоплазматического геномов,включая зависимый от ядра селективный отбор определенныхтипов мтДНК (Ferris et al., 1983; White, Bunn, 1984), aтакже результатом различной эволюционной значимости взвешиваемыхпризнаков. Кроме того, такая противоречивость может,видимо, отражать непростую историю лесных и полевых мышей,предполагая как возможность гибридогенного формообразования,так и полифилетическое происхождение. Различия в топологиидрев могут также быть в определенной мере связаны с использованиемдля указанных молекулярно-генетических анализов различныхнаборов видов исследуемого таксона.Несовпадение филогении, базирующихся на признаках ядерногои цитоплазматического геномов, наблюдали также при изучениидругих групп животных. Возможной причиной несоответствияфилогении мтДНК и уникальных последовательностейядерного генома белоглазок (род Zosterops) Австралии считаютнедавнюю межвидовую гибридизацию, свидетельства которой вядерном геноме «стерты» многочисленными рекомбинациями(Degnan, 1993). Различия в филогении ядерной и митохондриальнойДНК слепышей рода Spalax связывают с сохранением у этихвидов предкового полиморфизма мтДНК в противоположностьвысокой меж- и внутривидовой гомогенизации генов ядернойРДНК (Suzuki et al., 1996).В некоторых таксонах топология древ, сконструированныхПо данным нуклеотидной последовательности гена цитохрома ЬМтДНК и ПДРФ ядерной рДНК, совпадала, но уровни дивергенциивидов и их эволюционный возраст, оцененный по этим двумКритериям, существенно различались. Например, максимальное105
ГЛАВА 2значение генетических дистанций трех видов Mustela по даннымсеквенирования участка гена цитохрома b мтДНК и ПДРФ рДНКядер составляет соответственно 6,9 и 1,2 % (Hosoda et al., 1993;Masuda, Yoshida, 1994a,b). Таким образом, время дивергенции видовв первом случае оценивается примерно в 3 млн лет, в то времякак для второго метода оно чуть выше 1 млн. Для рода Martesэти различия еще выше: 2,6—6,2 % дивергенции по данным секвенированияучастка гена цитохрома Ъ (т. е. 1—2,5 млн лет дивергенции)и 0,1—0,4 % дивергенции по данным ПДРФ рДНКядер (т. е. 0,1—0,4 млн лет дивергенции) (Masuda, Yoshida,1994a,b; Hosoda et al., 1993). В нашем примере эволюционныйвозраст «Apodemus» по данным ПДРФ ядерной рДНК (примерно10 млн лет) (Suzuki et al., 1990) превышает значения, полученныена уровне мтДНК (около 6 млн лет).Как мы уже отмечали, при вычислении генетических дистанцийпо данным анализа изменчивости мтДНК для наиболее дивергировавшихпар видов возможно частичное занижение соответствующихзначений, если в качестве молекулярного маркераиспользована быстро эволюционирующая последовательность.Сходная взаимная близость видов в филумах азиатских видов нафоне их высокой генетической дивергенции, а также всего лишь2-кратное превышение генетических дистанций азиатских видовпо сравнению с еврокавказскими, противоречащее устоявшимсяпредставлениям о значительно более высоких различиях междуними (Межжерин, Зыков, 1991; Межжерин и др., 1992), вероятно,в определенной мере обязаны именно этому обстоятельству. Вкакой-то мере реальность такой возможности, с нашей точкизрения, находит подтверждение в результатах сравнительного изученияфилогении кошачьих на уровне различных генов мтДНК(Masuda et al., 1994). Авторы отмечают, что анализ характера мутацийсвидетельствует о более высоких скоростях эволюции геновцитохрома b по сравнению с генами 12S рРНК. Эти различия болеечем 1,5-кратны, так как дивергенция одних и тех же видов поданным секвенирования 12S рДНК составляет 1,6—5,6 %, а участкагена цитохрома b — 6,7—13,7 %. Кроме того, в последнем вариантеотносительные дистанции между наиболее дивергировавшимивидами ниже: они всего в 2 раза превышают минимальные,в то время как в первом варианте превышение болеечем 3-кратно. Альтернативными объяснениями этим результатам106
- Page 3 and 4:
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИ
- Page 5 and 6:
ПредисловиеПосле о
- Page 7 and 8:
кулярно-генетическ
- Page 9 and 10:
витии теории молек
- Page 11:
ГЛАВА 1МОЛЕКУЛЯРНА
- Page 14 and 15:
Молекулярная эволю
- Page 16 and 17:
Молекулярная эволю
- Page 18 and 19:
Молекулярная эволю
- Page 21 and 22:
ГЛАВА 1Dover, 1981) и (2,4-5)
- Page 24 and 25:
Молекулярная эволю
- Page 26 and 27:
Молекулярная эволю
- Page 28 and 29:
Молекулярная эволю
- Page 30 and 31:
Молекулярная эволю
- Page 32:
Молекулярная эволю
- Page 35 and 36:
ГЛАВА 14. Интенсивно
- Page 37 and 38:
ГЛАВА 1детельством
- Page 40 and 41:
Молекулярная эволю
- Page 42 and 43:
Молекулярная эволю
- Page 45 and 46:
ГЛАВА 1ференциация
- Page 47:
ГЛАВА 1Alul-фрагменты
- Page 50 and 51:
Молекулярная эволю
- Page 52 and 53:
Молекулярная эволю
- Page 54 and 55: ^Молекулярная эвол
- Page 56 and 57: Молекулярная эволю
- Page 58 and 59: Молекулярная эволю
- Page 62 and 63: Молекулярная эволю
- Page 64: Молекулярная эволю
- Page 70 and 71: Молекулярная эволю
- Page 73 and 74: ГЛАВА 1группировок
- Page 75 and 76: ГЛАВА 1С помощью ме
- Page 77 and 78: ГЛАВА 1считают, что
- Page 79 and 80: ГЛАВА Iление низком
- Page 81 and 82: ГЛАВА 1шей (Pietras et al.,
- Page 84: Молекулярная эволю
- Page 87 and 88: ГЛАВА 2МОЛЕКУЛЯРНА
- Page 89: ГЛАВА 2гибридизаци
- Page 92: Молекулярная эволю
- Page 97 and 98: ГЛАВА 2обычно менее
- Page 99: ГЛАВА 2мтДНК, может
- Page 103: ГЛАВА 2(Aquadro, Greenberg, 19
- Page 107 and 108: ГЛАВА 2подрод Sylvaemus
- Page 109: ГЛАВА 22.3. Филогенет
- Page 114 and 115: Молекулярная эволю
- Page 116 and 117: Молекулярная эволю
- Page 118 and 119: Молекулярная эволю
- Page 120 and 121: Молекулярная эволю
- Page 122: Молекулярная эволю
- Page 127 and 128: ГЛАВА 2ки и самцы ха
- Page 130: Молекулярная эволю
- Page 133 and 134: ГЛАВА 2теоретическ
- Page 135 and 136: ГЛАВА 2ально, так ка
- Page 137 and 138: ГЛАВА 3лись в начал
- Page 139 and 140: ГЛАВА 3нов, предста
- Page 144: Внутривидовая гене
- Page 149 and 150: ГЛАВА 3Внутривидов
- Page 151 and 152: ГЛАВА 3имеют четкие
- Page 154 and 155:
Внутривидовая гене
- Page 159:
ГЛАВА 3ных. При анал
- Page 163 and 164:
ЗаключениеЗаинтер
- Page 165 and 166:
Помимо известного 3
- Page 167 and 168:
(по крайней мере, не
- Page 169 and 170:
ных уровнях (морфол
- Page 171 and 172:
Если говорить о мик
- Page 173 and 174:
Список терминовАвт
- Page 175 and 176:
ДНК-полимераза — ф
- Page 177 and 178:
Нейтральная теория
- Page 179 and 180:
Сплайсинг — процес
- Page 181 and 182:
ЛитератураАйяла Ф.,
- Page 183 and 184:
Воронцов Н.Н. Разви
- Page 185 and 186:
Межжерин СВ., Зыков
- Page 187 and 188:
Челомина Г.Н. Эволю
- Page 189 and 190:
Bellinvia E., Munclinger P., Flegr
- Page 191 and 192:
Dobzhansky Th. Genetics and origin
- Page 193 and 194:
ecological genetics of animal speci
- Page 195 and 196:
Makova K.D., Nekrutenko A., Baker R
- Page 197 and 198:
Nishioka T. Genome comparison in th
- Page 199 and 200:
Suzuki H., Wakana S., Yonekawa H. e
- Page 201 and 202:
ОглавлениеПредисл