You also want an ePaper? Increase the reach of your titles
YUMPU automatically turns print PDFs into web optimized ePapers that Google loves.
<strong>Lekce</strong> 5A Biotické složky prostředí<br />
1. živočichové a ostatní organismy potravní sítě (ochranné mechanismy rostlin, role<br />
zvířat v životních cyklus rostlin, vliv velkých býložravců),<br />
2. lesní společenstvo (koncepce společenstva, struktura lesního společenstva, hlavní<br />
lesní typy a jejich vztah ke klimatu, změny struktury lesa podél zeměpisné šířky,<br />
délky a nadmořské výšky).<br />
5.1. Živočichové a ostatní organismy potravní sítě<br />
Živočichové, přestože tvoří malou součást biomasy lesních ekosystémů, hrají<br />
významnou roli v uskutečňování a regulaci různých procesů probíhající v<br />
ekosystémech, ovlivňují složení lesních společenstev a naopak jsou ovlivňovány jak<br />
abiotickým prostředím, tak rostlinami, s kterými interagují:<br />
- živočichové udržují prostorovou strukturu lesa prostřednictvím opylování, šíření<br />
semen, vlivu na konkurenci dřevin, pastvou a okusem dřevin apod.,<br />
- živočichové mají velký vliv na směr sukcese lesa a cyklus živin,<br />
- rostliny jim poskytují úkryt a potravu,<br />
- rostliny jako potrava tvoří základ vztahů mezi autotrofy-heterotrofy, tj. základ<br />
všech potravních řetězců,<br />
- potravní řetězec: rostlina → živočichové, kteří konzumují rostlinu (herbivor:<br />
okusuje a spásá nebo fytofag) → živočišní predátoři a paraziti, kteří konzumují<br />
fytofágy → koprofágové živící se zbytky živočichů a exkrementy →<br />
dekompozitoři mineralizují rostlinný opad a zbytky živočichů.<br />
5.1.1. Obecná charakteristika struktury lesního ekosystému<br />
V přístupu k lesnímu ekosystému nebo jeho částem, jakými jsou porosty, je vhodné<br />
uvažovat stromy jako součást celé potravní sítě s jejími trofickými hladinami (Fig.<br />
1.3., Packham et al. pp. 13).<br />
1
Ekosystémové procesy lze vizualizovat rozlišením 3 subsystémů (Fig. 1.4.,<br />
Packham et al. pp. 14):<br />
a) subsystém rostlin,<br />
b) subsystém býložravců,<br />
c) subsystém rozkladačů.<br />
Zelené rostliny<br />
Výsledkem fotosyntézy (fixace C z atmosferického CO2 za přispění sluneční energie)<br />
zelených rostlin (primárních producentů, autotrofů) je hrubá primární produkce<br />
ve formě jednoduchých cukrů, ty mohou být syntetizovány na rostl. tkáně, zásobní<br />
látky a sekundární metabolity. Tyto tranformace vyžadují energii, která se uvolňuje<br />
dýcháním při rozkladu organické hmoty za současné produkce CO2. Přitom se<br />
uvolňuje teplo odcházející do atmosféry. Množství C skutečně zabudovaného<br />
do rostlin se nazývá čistá primární produkce (rozdíl mezi příjmem C ve fotosyntéze<br />
a ztrátami během budování těla a dýchání). Ztráty dýcháním jsou u dřevin vysoké,<br />
neboť mají velký podíl nefotosyntetizujících živých tkání (tj. kořeny a běl) (dospělé<br />
stromy mají 1 až 5% listoví z celkové hmoty těla). Všechny tkáně stromu jsou<br />
dostupné pro další dva subsystémy.<br />
Býložravci (herbivoři)<br />
Jejich hlavní stravou je živá rostlinná tkáň (listy, květy, plody, části kořenů a dřevo),<br />
kterou:<br />
- přeměňují na výkaly => ztráta ze systému,<br />
- ztrávené (asimilované) části potravy se podílejí na druhotné produkci<br />
representované tvorbou tkání těla býložravce a jeho potomstva,<br />
2
- býložravci dýchají a tím ztrácí energii a CO2.<br />
Býložravci jsou primární konzumenti v ekosystémech:<br />
- patří mezi ně jak obratlovci, tak bezobratlí,<br />
- z rostlin získávají energii, strukturální chemické látky a v některých případech<br />
využívají léčebné vlastnosti rostlin.<br />
Rostlinní patogeni (houby, bakterie, viry) získávají konzumací živé rostlinné tkáně<br />
energii a živiny; jsou tedy z hlediska svého potravního postavení také herbivoři.<br />
Herbivory lze dělit na dvě základní skupiny podle té části rostlinného těla, kterou<br />
konzumují (např. obr 4.44, Duvigneaud pp. 142):<br />
a) foliovoři nebo fytofágové (listožravý hmyz) – konzumují listy,<br />
b) frugivoři – konzumují plody a semena,<br />
Jiní živočichové mouhou primárně konzumovat ořechy, lýko, kořeny nebo pyl.<br />
Mezi herbivory existují dvě základní hladiny specializace:<br />
a) specialisté (monofágové) – živí se na jednom druhu rostliny, rodu nebo čeledi,<br />
b) generalisté (polyfágové) – mají rozsáhlejší jídelníček.<br />
Stupeň specializace nebo generalizace mezi lesními herbivory je velmi významný z<br />
hlediska udržení rovnovány v přírodním systému. Tento stupeň je určován<br />
komplexem faktorů, jako je obsah chemických látek (např. sekundárních metabolitů)<br />
ve dřevinách, fenologie dřevin, fyzické atributy (tvar listu, povrchové struktury listu),<br />
složení a struktura lesních společenstev, přítomnost dalších herbivorů.<br />
Fytofágní hmyz patří často mezi speciality (např. polovina fytofágního hmyzu<br />
tropických lesů se žíví pouze na jednom druhu rotliny). Naopak obratlovci bývají<br />
spíše generalisté. V temperátních a boreálních lesích se u hmyzu vyskytují více<br />
specialisté, ale mohou být i oportunní, tj. živit se i na jiné dřevině:<br />
- obaleč (Choristoneura occidentalis, western spruce budworm; housenky okusují<br />
jehlice) preferuje Abies a Pseudotsuga mentziesii, ale je ochoten konzumovat<br />
Pinus a Larix,<br />
- Choristoneura fumiferana (eastern spruce budworm) preferuje Abies balsamea,<br />
Picea glauca, P. rubens, občas ale napadá P. mariana a Pinus strobus,<br />
- obecně jsou motýli (Lepidoptera) dřevin temperátní zóny větší generalisté než<br />
jsou druhy na bylinách.<br />
Množství energie dostupné v subsytému herbivorů, tj. tkáně býložravců, je<br />
využito mnoha kategoriemi masožravců (karnivorů) a parazitů. Tato energie je<br />
progresivně spotřebovávána (kálením a dýcháním) na vyšších hladinách potravního<br />
řetězce. Běžná využitelnost energie v terestrických pastevních potr. řetězcích je asi<br />
10%.<br />
Příklad konzumentů na dubu (obr 4.44, Duvigneaud pp. 142, 143):<br />
Listy<br />
1. bourovec dubový (Lasiocampa quercus)<br />
2. Attelabus curculionoides<br />
3. chroust obecný (Melolontha vulgaris)<br />
4. bekyně zlatořitná (Europroctis chrysorrhoea)<br />
5. bourec (Bombyx neustria)<br />
6. Hybernia defoliaria<br />
7. Operophtera brumata<br />
8. obaleč dubový (Tortrix viridana)<br />
3
Plody<br />
9. nosatec žaludový (Curculio glandium) – larvy se vyvíjejí v žaludech<br />
Výhony<br />
10. Phyllobius piri<br />
Větve<br />
11. páteříček (Cantharis obscura)<br />
Kůra větví a kmene<br />
12. Agrilus viridis<br />
13. bělokaz dubový (Scolytus intricatus) – larvy žerou pod slabší kůrou<br />
14. Thagium sp.<br />
Dřevo<br />
15. tesařík obrovský (Cerambix cerdo) – larvy vyžírají chodby ve dřevě starých dubů<br />
16. roháč obecný (Lucanus cervus)<br />
Kořeny<br />
17. chroust obecný (Melolontha vulgaris)<br />
18. kovařík (Elater lineatus)<br />
19. žlabatka (Cynips aptera)<br />
Rozkladači<br />
Na dekompozici se podílejí jak biotické, tak abiotické faktory:<br />
• rozkladači žijíci na odumřelé organické hmotě (nekromase) jsou mikroskopické<br />
organismy (mikroflora - houby a bakterie) a živočichové (členovci, červi,<br />
měkkýši a prvoci). Součástí nekromasy jsou odumřelé části z předešlých dvou<br />
subsystémů i zbytky těl rozkladačů. Nekromasa je zdrojem energie a živin;<br />
4
odumřelá hmota je převážně rostlinného původu, méně živočišného (zbytky<br />
herbivorů, rozkladačů aj.) (např. v polárních oblastech rozkládající se zbytky<br />
živočichů tvoří významný podíl živin).<br />
• abiotické komponenty jako požáry, prosakující voda, vysychání a zamokřování<br />
skýtají možnost doplnění nebo náhrady organismů v dekompozici a koloběhu<br />
živin.<br />
Rozkladem organické hmoty se uvolňuje energie, která může využíta buď rostlinami<br />
nebo herbivory a rozkladači (energie nekoluje v ekosystému).<br />
Naopak živiny mohou kolovat v ekosystému prostřednictvím biogeochemických<br />
cyklů (zabudování do organismů a jejich zpětné uvolňování do systému), např. CO2<br />
uvolněný dýchání v subsystémech může být opět asimilován při fotosyntéze.<br />
Živiny jako N, P, S zabudované do organické hmoty (většinou během přímé<br />
konzumace) jsou imobilizované. Do anorganické formy se vracejí mineralizací, tj.<br />
katabolickou přeměnou komplexních chemikálií na prvky (živiny), za současného<br />
uvolňování energie. Tyto transformace zprostředkovává především mikroflora.<br />
Příklad potravních řetězců a potravní sítě<br />
Skupiny živočichů západoevropského dubo-bukového lesa<br />
Živočichové a jejich aktivita v lesním ekosystému jsou přímo ovlivněny sezónními<br />
změnami klimatu (např. říje daňka skvrnitého, Dama dama, je stimulována krátkým<br />
dnem). Obecně je však aktivita živočichů dána přístupností potravy, která sezónně<br />
kolísá:<br />
- např. herbivoři jako je mšice a zrnokazové přizpůsobují svoji potravní aktivitu na<br />
dobu rašení listů, resp. zrálost semen,<br />
- sýkora koňadra (Parus major) přizpůsobuje dobu krmení mláďat početnosti<br />
výskytu housenek a jiných sezónních herbivorů,<br />
- rozmnožovací aktivity zemních bezobratlých jsou korelovány jednak s teplotou a<br />
délkou dne, jednak s rozkladem rostlinných zbytků,<br />
- řada červů a mnohonožek se vyhýbá extrémnímu chladu a suchu zahrabáním se do<br />
hlubších vrstev půdy,<br />
- adaptace na sezónní změny klimatu jsou i migrace ptáků a savců,<br />
- nepříznivé části roku překonávají savci hibernací, členovci diapauzou v různých<br />
vývojových stupních.<br />
Fig. 1.2 (Packham et al. pp. 9-11)<br />
5
I. Obratlovci<br />
Savci:<br />
1. liška obecná (Vulpes vulpes),<br />
2. lasice hranostaj (Mustela erminea),<br />
3. kočka (Felis domesticus),<br />
4. prase divoké (Sus scrofa),<br />
5. jelen evropský (Cervus elaphus), daněk skvrnitý (Dama dama), srnec (Capreolus, capreolus),<br />
6. jezevec lesní (Meles meles),<br />
7. ježek západní (Erinaceus europaeus),<br />
8. netopýr hvízdavý (Pipistrellus pipistrellus), n. rezavý (Nyctalus noctula),<br />
9. veverka obecná (Sciurus vulgaris),<br />
10. zajíc obecný (Lepus europaeus),<br />
11. krtek obecný (Talpa europaea),<br />
12. rejsek obecný (Sorex araneus),<br />
13. norník rudý (Cleithrionomys glareolus), hryzec vodní (Arvicola terrestris),<br />
Ptáci:<br />
14. káně lesní (Buteo buteo),<br />
15. krahujec obecný (Accipiter nisus),<br />
16. bažant obecný (Phasianus colchicus),<br />
17. holub hřivnáč (Columba palumbus),<br />
18. žluna zelená (Picus viridis), kukačka obecná (Cuculus canorus), sojka obecná (Garrulus<br />
glandiarius), straka obecná (Pica pica), kos černý (Turdus merula),<br />
19. pěnkava obecná (Fringilla coelebs), hýl obecný (Pyrrhula pyrrhula), červenka obecná (Erithacus<br />
rubecula), sýkora koňadra (Parus major), budníček lesní (Phylloscopus sibilatrix), pěvuška modrá<br />
(Prunella modularis),<br />
Plazi:<br />
20. zmije obecná (Vivipera berus),<br />
Obojživelníci:<br />
21. ropucha obecná (Bufo bufo),<br />
22. čolek velký (Triturus cristatus), č. obecný (T. vulgaris),<br />
II. Bezobratlí<br />
Měkkýši (Mollusca): hlemýždi, slimáci,<br />
Pavoukovci (Arachnoidea): pavouci, roztoči, sekáči,<br />
Hmyz<br />
Prvoci<br />
5.1.2. Reciproké adaptace a interakce mezi rostlinami a živočichy<br />
- obrana rostlin,<br />
- role živočichů jako regulatorů životních cyklů a produkce rostlin,<br />
- reakce živočichů na požáry,<br />
- vliv velkých herbivorů (včetně člověka) na lesní ekosystémy.<br />
5.1.2.1. Obrana rostlin<br />
Rostliny jsou napadány ve všech fázích svého životního cyklu a jsou napadány<br />
všechny jejich části. Vykazují dvě základní adaptace:<br />
6
(1) fyzická obrana – adaptace na povrchu orgánů (např. trny u Rosa, Quercus ilex),<br />
přítomnost specializovaných orgánů (rohy) nebo tkání (pryskyřičné kanálky);<br />
mnoho stromu jako Robinia pseudoacacia, Gleditsia triacanthos, Crataegus,<br />
Juniperus, Pinus uncinata, P. rigida; keřů jako Ribes, Rubus => mají ostny, rohy,<br />
bodliny, ostré jehlice a ostny na okrajích listů (dia 154, Quercus semecarpifolia,<br />
SZ Himálaj) bránící okusu zejména v juvenilních stádiích, kdy je konzumace<br />
nejpravděpodobnější,<br />
(2) chemická obrana – produkce látek ovlivňujících např. vývoj hmyzu (mění pH v<br />
těle hmyzu nebo osmotický tlak); nepřítomnost živin požadovaných škůdcem;<br />
akumulace sekundárních metabolitu jako jsou alkaloidy (popsáno asi 4000),<br />
terpeny, fenoly, cyanogenní glykosidy;<br />
nejvyšší koncentrace sek. metabolitů během rašení listů a růstu semenáčů a v<br />
adventivních výhonech po okusu.<br />
Problémem rostlin je, zda použít C z fotosyntézy na růst nebo obranu proti herbivorii<br />
=> buď odrostou herbivorií nebo se proti ní musí aktivně bránit (Fig. 14.1.,<br />
Barnes et al. pp. 335):<br />
a) nepříznivé stanovištní podmínky (vysoký stres) => karbohydráty jsou vloženy do<br />
struktur, které umožňují učinnější využívání zdrojů (světla, vlhkosti a živin) a<br />
obranu proti herbivorii,<br />
b) příznivá stanoviště (nízký stres) => karbohydráty jsou investovány hlavně do<br />
růstu, malé množství do obrany; mohutným růstem kompenzují ztráty způsobené<br />
herbivorií a zvyšují schopnost konkurence.<br />
5.1.2.1a. Poškozování hmyzem<br />
Hmyz je často koevolučně značně svázán s rostlinami => obrana se pohybuje mezi<br />
extrémy úplné tolerance vůči poškození nebo téměř totální imunity vůči poškození<br />
(pokud nejde o silné napadení, kterému neodolávají ani imunní druhy):<br />
- většinou jde však o částečnou toleranci herbivorie => regulace poškození na<br />
únosnou míru,<br />
- rozsah a podstata obrany závisí na typu tkáně, která je poškozována (listy, dřevo<br />
apod.), načasování poškození (čásná nebo pozdní část sezóny) a velikosti<br />
herbivora nebo jeho skupin (jednotlivý brouk nebo hromadné napadení).<br />
7
Příklady:<br />
Jehličnany (zejména Pinaceae):<br />
- produkují pryskyřici, vylučovanou z kanálků uložených v jehlicích, výhonech a<br />
kůře => regulace podkorního lýkožravého hmyzu a jeho vajíček (např. rod Ips,<br />
Scolytus, Pityogenes),<br />
- mladé borovice mají silnou produkci pryskyřice, která likviduje brouky fyzicky<br />
(zalití) a fyziologicky (omezením jejich reprodukce),<br />
- pryskyřice je naopak klasickým atraktantem pro hmyz, zejména při oslabení<br />
stromu, kdy je její produkce vysoká (stres, mechanické poškození jako pokácení<br />
nebo zlom) => brouci po napadení stromů feromonálně signalizují výskyt<br />
hostitele a hromadně ho napadají,<br />
- stromy jsou oslabené stárnutím, extrémní konkurencí (podúrovňové stromy),<br />
suchem, imisemi, houbovými chorobami, defoliací, mechanickým poškozením<br />
(odření kůry během těžby nebo loupání zvěří),<br />
- Taxus baccata obsahuje v listech a semenech alkaloidy jedovaté pro savce a<br />
hormon β-ecdysol (běžný u gymnospermae, způsobuje opadávání listů, jehlic),<br />
který navíc přerušuje vývoj herbivorního hmyzu.<br />
Větší vliv na dynamiku lesa mají lýkožroutovití brouci, např. lýkohub Dendroctomus<br />
ponderosae napadá Pinus contorta:<br />
- jestliže je pod kůrou malé množství nakladených vajíček a vyvinutých larev, jsou<br />
zality pryskyřicí,<br />
- brouci s sebou přináší houby, které udržují dostatečnou vlhkost pro zdárný vývoj<br />
larev,<br />
- větší invaze brouků stromy zabíjí → vyskytuje se jednou za 20-40 let =><br />
odumírání porostů na velkých plochách => změna struktury lesních společenstev.<br />
Listnaté dřeviny<br />
- Populus využívá pryskyřici,<br />
- Juglans regia a Carya ovata produkují juglin zabraňující žíru podkorního hmyzu,<br />
- Quercus koncentruje taniny kolem embrya na apikálním konci semene => nosatci<br />
žerou hlavně na spodním konci semene => semeno může vyklíčit,<br />
- taniny chrání i dospělé listy Quercus, na jaře při rašení listů a výhonů je obsah<br />
taninů malý => mladé listy a výhony mohou být napadány hmyzem; pozdní<br />
rychlé rašení však minimalizuje ztráty asimilačního aparátu,<br />
- stromy severní temperátní zóny → rychlé rašení listů vyvolává adaptace hmyzu a<br />
jejich hostitelů ve smyslu načasování rašení; např. rašení u různých klonů Populus<br />
tremuloides se může lišit v rozmezí 3 týdny a housenky obalečovitých<br />
(Tortricidae) napadají především časně rašící klony,<br />
- Quercus je napadán obalečem dubovým (Tortrix viridana) a někdy housenkami<br />
defoliován, zejména v případech, kdy je časově sladěno rašení listů a kladení<br />
vajíček hmyzu; v Anglii a Welsu (1979, 1980, 1990) defoliaci předcházelo období<br />
vysokých teplot a nízké vzdušné vlhkosti → napadení dubů, lísek, jasanů; dubu,<br />
které rašily později byly nepoškozené,<br />
Stanovištní podmínky ovlivňují intenzitu a povahu hmyzího napadení a v reakci na<br />
herbivorii mouhou vyniknout i vnitrodruhové genetické rozdíly:<br />
8
- borovice ze subsekce Cembroides (P. monophylla, P. cembroides, P. quadrifolia)<br />
osidlují lávová pole v kráteru Sunset (severní Arizona) => stanoviště s vysokým<br />
stresem (nízká půdní vlhkost a dostupnost živin) (srovnej Grime 2001) => dřeviny<br />
trpí intenzivní chronickou herbivorií různého hmyzu; např. polyfágní housenky<br />
zavíječe (Dioryctria albovitella) mění žírem architekturu stromů (ožírání výhonů)<br />
a dochází ke zpomalení jeho růstu, zastavení generativní reprodukce (likvidace ♀<br />
šistic a šišek), některé stromy jsou však výrazně rezistentní a produkují značné<br />
množství pryskyřice (2x více než stromy citlivé) => jsou geneticky odlišné od<br />
citlivých stromů;<br />
hmyz omezuje růst borovic přímo ožíráním nadzemních tkání, ale také nepřímo<br />
tím, že dochází k redukci ektomykorhizních hub, např. 60-150leté borovice citlivé<br />
na žír zavíječe měly o 33% méně mykorhiz než odolné stromy.<br />
Genotypy odolné a citlivé na herbivorii se mohou vyskytovat na téže lokalitě, např.<br />
odolné stromy Pinus ponderosa proti červcům (Nuculapsis californica) (sají na<br />
jehlicích) se dlouhodobě vyskytují vedle napadených jedinců, přestože se jejich větve<br />
dotýkají. Devět měsíců po přenosu mezi větvemi jednoho stromu a mezi několika<br />
stromy bylo sledováno přežívání jedinců hmyzu => vyšší přežívání při posunech na<br />
jednom stromu (Fig. 19-1, Perry 441).<br />
Genetická variabilita dřevin v rámci jejich areálu vyvolává genetickou variabilitu<br />
herbivorů na nich žijících => dřevin s rozsáhlými areály vykazují vetší diversitu<br />
zejména hmyzích herbivorů (Fig. 19.2, Perry pp. 442). Např. jehličnany Ruska s<br />
většími areály mají vetší diversitu hmyzu než jehličnany Velké Britanie:<br />
- dřevina obsazující 10x větší areál než jiný druh má asi 7x vice herbivorního<br />
hmyzu.<br />
9
Kvalita potravy výrazně ovlivňuje herbivory:<br />
- rostliny limitované v růstu nedostatkem vody a živin poskytují potravu chudou na<br />
živiny => omezení herbivorie,<br />
- naopak někdy rostliny v prostředí s vysokým stresem (málo vody nebo jiné<br />
limitované zdroje) vytvářejí větší koncentraci cukrů v listech a lepší rovnováhu<br />
živin => větší žír,<br />
- převažuje však názor, že stres rostlin omezuje herbivorii, resp. hmyz napadající<br />
rostliny na neuživných stanovištích má odlišnou morphologii, fyziologii a chování<br />
než hmyz na dřevinách bohatých stanovišť.<br />
5.1.2.1b. Poškozování savci<br />
Rostliny se brání obdobně jako proti hmyzu, tj. mechanicky a chemicky. Např. obrana<br />
borealních dřevin proti savcům jen často založena na produkci sekundárních<br />
metabolitů:<br />
- chemikálie výrazně ovlivňují chutnost a kvalitu zimních dormantních tkání dřevin,<br />
(např. circumboreální osiky, břízy a vrby jsou okusovány hraboši, zající),<br />
- Betula produkuje „papyriferic acid“, která omezuje zimní okus výhonů,<br />
- na povrchu větévek břízy a mladých kmínků se vyskytují kapky pryskyřice<br />
odpuzující herbivory; stravitelnost (chutnost) semenáčů (jednoletých) a sazenic<br />
(7-8 let) je silně negativně korelována s hustotou pryskyřičných kapek,<br />
- mezi druhy, geografickými rasami a taxonomicky příbuznými skupinami rodu<br />
Betula byly nalezeny genetické rozdíly v odolnosti proti herbivorii, resp. v obsahu<br />
různých terpenů a fenolů => břízy jsou obecně značně odolné proti okusu,<br />
- častou reakcí poškozovaných dřevin je produkce kořenových výhonků (sucker<br />
shoots), které obsahují mnoho chemikalií v kůře a listech bránících okusu => řada<br />
boreálních rychle rostoucích dřevin přesunuje zejména v juvenilní fázi zdroje ke<br />
kompenzování ztrát okusem; např. mladé výhony Populus tremuloides obsahují<br />
chemikálie, které zabraňují okusu mladých stromků bobry => změna potravního<br />
chování zvířat => když je mnoho nárostu osiky, bobři začnou ožírat velké stromy,<br />
které mají malou koncentraci chemikálií,<br />
- poškození dikobrazem (dia 283, 284, 303; Hill Islands, SLINP)<br />
10
5.1.2.2. Role živočichů jako regulatorů životních cyklů a produkce rostlin<br />
Jak bezobratlí, tak obratlovci ovlivňují procesy v ekosystémech, jako je koloběh vody<br />
a živin, regenerace a sukcese stromů a lesa (šíření pylu a semen, herbivorie,<br />
dekompozice, okus kořenů, poškozování a usmrcování stromů) a regulace růstu a<br />
druhového složení lesa.<br />
Některé druhy hrají ve fungování lesních ekosystémů klíčovou roli (keystone<br />
species) (Thompson & Angelstam 2000) a nemusí se jednat jenom o živočichy:<br />
- karnivoři ovlivňují populace kořisti,<br />
- ektomykorhizní houby podporují růst stromů,<br />
- periodicky zvýšený výskyt parazitů může ovlivnit existenci hostitelských dřevin,<br />
- vymizení některých druhů může způsobit reorganizaci vazeb v rámci potravní sítě.<br />
Definice klíčového druhu:<br />
Jakýkoliv druh, jehož odstranění ze systému má zásadní vliv na fungování daného<br />
systému:<br />
- v Peru 12 druhů fíků a palem zásobuje potravou všechny frugivory tři měsíce v<br />
roce => je-li však některý z druh dřevin odstraněn z ekosystému např. vykácením,<br />
vymírá i příslušný monofágní herbivor,<br />
- v některých boreálních oblastech byly značně omezeni, popř. vyhubeni vlci (Canis<br />
lupus) (Norsko, Švédsko, Newfoundland v Kanadě) => zvýšení populací losa<br />
(Alces alces) => změna skladby lesní vegetace; na Newfoundlandu se zvýšila<br />
hustota losa 3-5/km 2 a tím i okus dominantního Picea glauca => převaha Abies<br />
balsamea; ve Švédsku dochází ke značnému okusu Pinus sylvestris, protože jsou z<br />
lesů odstraňovány v rámci výchovných zásahů listnaté dřeviny a los pak okusuje<br />
borovici => nutná obnova většího zastoupení listnáčů (dia okus borovice, Finsko).<br />
Obdobným termínem jsou keystone modifiers (ecosystem engineers) – druhy, které<br />
vytváří, modifikují a udržují určité prostředí. Odstraněním těchto druhů dochází ke<br />
snížení v počtu druhů, které by zavislé na prostředí vytvářené klíčovým druhem<br />
(nemusí se vždy jednat o vyšší trofické hladiny):<br />
- např. žížaly jsou nepostradatelné pro tok živin a energie v ekosystémech,<br />
- mravenci jsou významní z hlediska šíření semen a spor rostlin a hub,<br />
promíchávání a provdušňování půdy a dekompozice dřeva,<br />
- mravenci mají specifické konkurenční účinky na rozšíření jiných druhů mravenců,<br />
zemních a korunových členovců a některých obratlovců (např. strakapoudů<br />
Dendrocopus pileatus),<br />
- bobři (Castor canadensis, Severní Amerika) (C. fiber, Evropa, Asie) – vyváří<br />
vodní nádrže a tím biotopy vodních a polovodních živočichů; současné udržování<br />
starých lesních porostů v okolí záplavových území může vést k redukci bobrů,<br />
protože ti vyžadují mladé listnaté stromy jako potravu => úbytek mnoha dalších<br />
druhů vázaných na jejich aktivitu,<br />
- někteří datlovití (č. Picidae) mohou být “keystone modifiers”, neboť hloubí díry<br />
ve starých stromech, které mohou být osidlování dalšími živočichy (lesními<br />
netopýry, vrabci, sovami, vosami, stromovými veverkami).<br />
11
5.1.2.2a. Opylování<br />
Opylování větrem je v boreálním a temperátním klimatu dominantní, jehličnany jsou<br />
tak opylování výhradně. Zoofílie je běžná u dřevin tropů a méně častá v temperátním<br />
klimatu (Baker et al. 1983, Lovett Doust & Lovet Doust 1990, Dafni 1992):<br />
- opylování zprostředkovává zejména hmyz (včely, vosy, mouchy, brouci, motýli,<br />
můry), ptáci (zejména kolibříci) a netopýři (Box 5.1., Thomas pp. 114-121),<br />
- lákadla pro živočišné opylovače jsou vůně, barvy květů, tvar, velikost => květy<br />
bývají otevřeny vzhůru, jsou barevné, mají mnoho tyčinek, snadno dosažitelný<br />
nektar, silnou vůni a to zejména v noci (Fig. 5.1., Thomas pp. 113, Box 5.2.,<br />
Thomas pp. 122),<br />
- mezi hlavní skupiny dřevin opylovaných hmyzem patří Ericaceae, Fabaceae a<br />
Rosacea (Sorbus aucuparia), rody Acer, Auesculus, Catalpa, Cornus, Magnolia,<br />
Liriodendron, Salix, Tilia, Crataegus,<br />
- denní motýli a včely jsou lákány podobnými barvami květů, např. oběma skupina<br />
jsou návštěvovány v Evropě Ligustrum, Frangula alnus, Tilia,<br />
- barva naopak může odrazovat hmyz od opětovného opylování, např. květy<br />
Aesculus hippocastanum mění barvu uvnitř květu po opylení ze žluté na červenou;<br />
navíc je po opylování redukována produkce nektaru => hmyz nenavštěvuje již<br />
opylené květy, které mu nic nenabízejí; opyleným květům však neopadávají<br />
korunní lístky => mohou stále ještě lákat hmyz tak, aby mohly být opyleny další<br />
květy téhož stromu, např. Viburnum opulus (kalina obecná) vytváří k nalákání<br />
hmyzu velké bílé sterilní květy v jejichž středu jsou malé květy fertilní,<br />
- květy opylované ptáky vykazují podobnou morfologii => trubicovitý tvar (ukrytí<br />
nektaru před nevhodnými opylovači), jasné barvy (oranžová nebo červená;<br />
australské eukalypty často žluté a bílé), bez pachů a vůní (ptáci mají špatný čich),<br />
- v temperátní Evropě např. sýkora modřinka (Parus caeruleus) saje nektar na<br />
angreštu; jednotlivé květy v jehnědech vrb (Salix) produkují nektar, který<br />
modřínka konzumuje → pyl se ji přilepuje na peří v oklí zobáku → je spočítáno,<br />
že by na pokrytí svých energetických potřeb musela konzumovat nektar 4 hodiny,<br />
ve skutečnosti kombinuje jako potravu hmyz a nektar,<br />
- savci jsou spíše vyjímeční opylovači, např. outlouňovití (Lorisidae) opylují<br />
africký baobab (Adansonia digitata),<br />
- netopýři opylují zejména tropické dřeviny (Ceiba pentandra, Durio zibethinus,<br />
Ochroma lagopus); květy těchto dřevin jsou velké a nevzhledné (netopýři jsou<br />
barvoslepí), mají mnoho nektaru, kyselý a zatuchlý zápach.<br />
12
5.1.2.2b. Šíření semen (Murray 1986, Fleming & Estrada 1993)<br />
V souvislosti s roznosem semen je často studovaná otázka mutualismu rostlinaživočich,<br />
koadaptace a koevoluce (Janzen 1983). Základní dělení je na specialisty<br />
(zejména v tropech) a generalisty.<br />
…………………………………..<br />
5.1.2.2c. Klíčení a zajištění semenáčů<br />
Semena některých dřevin vyžadují ke zdárnému klíčení průchod trávicím traktem<br />
živočichů => dochází k oslabení oplodí semen a absorbci vody semenem.<br />
Živočichové také zprostředkovávají inokulaci semen mykorhizními houbami, což<br />
je důležité zejména na chudých a suchých půdách (získávání živin a vody<br />
prostřednictvím hub):<br />
- mnoho živočichů (řád veverkovití – chipmunk Eutamias sibiricus Obr. 135A,<br />
Gaisler pp. 456; hraboši r. Microtus aj. Hlodavci; dia chipmunk, Kanada) žere<br />
plodnice mykorhizních hub, které obsahují živiny, houbové spory, bakterie<br />
fixující N, kvasinky a vodu,<br />
- nerozložené části plodnic jsou vykáleny a za příhodných podmínek jsou pak<br />
infikována (klíčením houbových spor) semena dřevin.<br />
Živočichové obracejí minerální část půdního profilu hrabáním => vytváření vhodných<br />
podmínek pro klíčení semen a zajištění semenáčů:<br />
- Sukachev & Dylis (1964) popisuji výskyt krtin na 2-3 procentech dané lokality =><br />
klíčení semen dubů a javorů bylo dvakrát vyšší než na nenarušených půdách,<br />
- vegetační povrch účinně narušují i divoká prasata (Sus scrofa); někdy ale může<br />
rytí prasat (včetně konzumace semen a likvidace semenáčů) podpořit invazi<br />
jehličnanů (např. Picea abies) do listnatého lesa,<br />
- syslové mohou stimulovat nebo potlačit regeneraci Populus tremuloides (severní<br />
Arizona, západ US) => okus kořínků osiky může zabránit invazi horských luk a<br />
dřevina je omezena jen na skalnaté výchozy, které jsou pro sysla nepřistupné;<br />
naopak syslové mohou podpořit kořenové odnožování osiky (root suckers)<br />
narušováním kořenového systému okusem (horská plató ve středním a severním<br />
Utahu, USA).<br />
13
5.1.2.2d. Dekompozice, cyklus živin, zlepšování vlastností půdy<br />
Rozklad organické hmoty živočichy může probíhat následujícím způsobem:<br />
(1) Fyzické narušení tkání a zvýšení povrchu dostupného pro bakterie a houby,<br />
(2) Selektivní dekompozice cukrů, celulózy a ligninu,<br />
(3) Transformace rostlinných zbytků na humus,<br />
(4) Smíchání rozložené organické hmoty s povrchovými vrstvami půdy,<br />
(5) Tvorba agregregátů mezi organickou hmotou a půdními minerálními látkami.<br />
Abiotické prostředí, skladba lesa, množství a typ humusu jsou závislé na existenci a<br />
rozmanitosti micro- a meso-fauny (žížaly, chvostoskoci, roztoči). Postupný vývoj<br />
vegetace během sukcese ovlivňuje vývoj půdních bezobratlých.<br />
Účinky defoliace korun:<br />
větší množství světla, tepla a vody pronikne na povrch půdy => zvýšení<br />
dekompizice organické hmoty a rychlejší obrat živin,<br />
regulace koloběhu živin zvýšením rychlosti spadu listů, ovlivněním vyluhování<br />
živin z listů, stimulací redistribuce živin v rostlinách (rychlé dotovaní růstu<br />
nového asimilačního aparátu), zvýšením průchodu světla holými korunami,<br />
stimulováním aktivity rozkladačů.<br />
Zlepšování fyzikálních a chemických vlastností půdy je podporováno aktivitami<br />
půdních bezobratlích a hrabavých savců (ti, kteří mají např. v půdě nory):<br />
- mísení organické hmoty s minerální půdou, provzdušňování, zvyšování absorpční<br />
kapacity pro vodu, zvyšování obsahu živin v půdě,<br />
- struktura půdy je zlepšována hmyzem, žížalami, roztoči, stínkami, stonožkami<br />
(popř. hlodavci) => bezobratlí konzumují částečky půdy a mísí je s natrávenou<br />
organickou hmotou → tato směs je vykálena a tvoří pevné agregáty zlepšující<br />
strukturu půdy,<br />
- žížaly pomáhají neutralizovat kyselou půdu vyměšováním CaCO3 z vápenitých<br />
žláz,<br />
- menší živočichové pohybující se půdou zanechávají exkrementy v různých<br />
půdních hloubkách,<br />
- žížaly zatahují do půdy části opadu; zvyšují vertikální distribuci humusu v<br />
povrchové minerální půdě => zlepšení provzdušnění, pórovitosti a vodní<br />
absorbční kapacity,<br />
- půdní živočichové zvyšují průnik vody půdou tvorbou různých děr a tunelů,<br />
- defoliace korun hmyzem snižuje zadržování a evapotranspiraci srážek a tím<br />
zvyšuje průnik vody pod koruny,<br />
- vodní režim v okolí vodotečí může být výrazně měněn aktivitami bobrů.<br />
5.1.2.2e. Poškozování stromů a lesních porostů<br />
Živočichové narušují stromy a vegetaci okusem (spárkatá zvěř), žvýkáním, hlodáním<br />
(bobři), oloupaváním (srnci aj.), odkorňováním (datlovití), sešlapem (stáda<br />
sudokopytníků), kácením (bobr) apod.<br />
14
Rovnováhu ve vztahu živočich-les narušil člověk např. snížením populací dravců,<br />
oslabovaním odolnosti lesních ekosystému (např. imisemi) vůči hmyzím herbivorům<br />
apod.:<br />
- poškozování jelenů a srnců okusem je významné v Evropě i Severní Americe;<br />
např. silné kácení lesů v 19. a začatkem 20. století na východě Severní Ameriky<br />
vedlo ke zvýšení populace jelena (Fig. 14.7., Barnes et al. pp. 350) => zvýšení<br />
okusu stromů a zamezení regenerace lesa;<br />
v Evropě jsou výsadby citlivých dřevin dlouhodobě oplocovány a tím chráněny<br />
proti okusu.<br />
Žádná dřevina se během svého ontogenického vývoje nevyhne jistému stupni<br />
poškození živočichy:<br />
- hmyz poškozuje semena, šišky, plody a tím může zcela zamezit regeneraci mimo<br />
semenné roky,<br />
- veverky otrháhají a ukrývají stovky šišek mnoho let,<br />
- savci konzumují semena; např. ztráta relativně velkých semen Pseudotsuga<br />
menziesii (západní Oregon, USA) kácením, konzumací ptáky a savci je 63%; u<br />
malých semen Tsuga heterophylla byla ztráta pouze 16%; u Thuja plicata byla<br />
ztráta zanedbatelná,<br />
- pouze 4% semen Pinus ponderosa bylo dostupných k regeneraci po dvou letech<br />
sledování (Table 14.1., Barnes et al. 351).<br />
15
- semenáče jsou okusovány a odkorňovány zajíci, kmínky a kořeny okroužkovány<br />
(okus borky a kůry až na běl; dia 283, 284, 303 - dikobraz, Hill Island, SLINP)<br />
dikobrazem, myšmi, hraboši, rejsky, bobry aj.,<br />
- semenáče a sazenice ve školkách jsou kroužkovány larvami vrubounovitých<br />
(Scarabaeidae) => úhyn nebo potlačení růstu,<br />
- nárost (saplings) a tyčovina jsou okusovány kopytnatci, myšmi apod.<br />
Defoliace hmyzem:<br />
- 5-30% asimilačního aparátu sežráného hmyzem neomezeju růst a roční produkci<br />
dřevin,<br />
- během přemnožení hmyzu může dojít až ke 100% odstranění asimilačního<br />
aparátu; např. v Severní Americe 85 druhů listožravého hmyzu způsobuje občasné<br />
hromadné defoliace,<br />
- často jsou výrazně narušovány staré porosty s nízkou čistou primární produkcí a<br />
malou schopností regenerace.<br />
Obaleč Choristoneura fumiferana (eastern spruce budworm) a cyklická přemnožení:<br />
- škodí žírem jehlic smrku a jedlí v boreálních oblastech; normálně se vyskytuje v<br />
nízkých hustotách, cca jedenkrát za 35 let se přemnoží (outbreak) na 5-10 let<br />
(Obr. 10.12b, Begon et al. pp. 358, dia 170+, provinční park Grands Jardin,<br />
Québec) => rozsáhlé defoliace jehličnatých lesů (např. Picea glauca) => obaleč<br />
vykazuje cyklickou dynamiku; Choristoneura fumiferana a Choristoneura<br />
occidentalis ročně v USA napadají 5.1 mil. hektarů komerčně využívaných lesů<br />
- přemnožení vykazuje asi 1-2% lesních motýlů (Lepidoptera); u 18ti lesních<br />
motýlů Severní Ameriky a Evropy je běžný cyklus přemnožení za 8-10 let,<br />
- populační cykly jsou charakteristické pro výškové (elevation) a šířkové (latitude)<br />
okraje rozšíření druhů, např. obaleč modřínový (Zeiraphera diniana) vykazuje<br />
nejjasnější cykly v populacích nad 1700 m n.m.,<br />
- pro cyklickou dynamiku herbivorního hmyzu existují čtyři základní hypotézy: a)<br />
variabilita v kvalitě hmyzu, b) indukce klimatickými výkyvy, c) variabilita v<br />
kvalitě rostlinné potravy, d) variabilita v citlivosti na různá onemocnění u hmyzu,<br />
- dlouhodobě tyto cykly nemají na les zničující účinek.<br />
16
Lýkožrout Scolytus scolytus (velký) nebo Scolytus multistriatus (malý)<br />
Podkorní lýkožravý hmyz (mladí brouci) infikuje jilmy houbou Ophiostoma ulmi od<br />
května:<br />
- nosí na sobě lepkavé spory, které jsou produkovány houbou rozrůstající se v<br />
podkorních chodbičkách vytvořených žírem larev a brouků,<br />
- samička je schopna indikovat vůni jilmů (zejména oslabených a nemocných) na<br />
vzdálenost až 5 km → nalétne na strom a začne produkovat agregačni feromon,<br />
kterým láká další samičky k osídlení příslušného stromu → oplozené samičky se<br />
zavrtávají pod kůru (preferují úžlabí velkých větví starých asi 4 roky) a žerou lýko<br />
→ běl je infikována donesenými sporami houby. Podhoubí a spory ucpávají cévní<br />
systém dřeviny a zamezují proudění vody → vadnutí a usychání listů → strom<br />
hyne během 1-3 let,<br />
- k úspěšné infekci stromů je třeba cca 1000 spor,<br />
- brouci hodně spor ztrácejí při přelétávání mezi stromy, tzn. 60-90% brouků<br />
zanechává pod kůrou stromů spory, ale pouze 10-50% brouků úspěšně infikuje<br />
nějaký strom a pouze 3-5% chodbiček je zdrojem infekce stromu,<br />
- větší infekční schopnost má Scolytus scolytus než Scolytus multistriatus =><br />
velikost brouka podmiňuje množství donesených spor.<br />
Poprvé byla holandská nemoc jilmů (Dutch elm disease) indikována v Anglii (1927) a<br />
studována v Holandsku. Způsobila rozsáhlý úhyn jilmů v Evropě, Severní Americe a<br />
západní Asii. V šedesátých letech 20. století uhynulo ve Velké Britanii kolem 30<br />
milionů jilmů.<br />
Příklady z Evropy<br />
Fig. 11.1. a Table 11.1.(Day & Leather 1997, pp. 178, 180)<br />
17
Lymantria monacha – bekyně mniška (housenky žerou jehlice smrku, borovice a listy<br />
buku),<br />
Zeiraphera diniana – obaleč modřínový (housenky žerou jehlice smrku),<br />
Tortrix viridana – obaleč dubový (housenky žerou listy dubu),<br />
Panolis flammea – můra sosnokaz (housenky žerou jehlice borovice),<br />
Cephalcia falleni – ploskohřbetka cf smrková (larvy žerou jehlice smrku)<br />
5.1.2.3. Lesní ekosystémy a požáry<br />
…………………………<br />
5.1.2.4. Vliv velkých zvířat na lesní ekosystémy<br />
5.1.2.4a. Pastva<br />
Vliv velkých herbivorů na lesní ekosystémy a jejich stanoviště je buď přímý nebo<br />
nepřímý:<br />
- pastva a okus mění vegetaci v závislosti na výběru zvířat a schopnosti rostlin<br />
přežít,<br />
- narušená (změněná) vegetace zpětně ovlivňuje kvalitu a kvantitu opadu a aktivitu<br />
půdních biot => postupná změna stanovištních podmínek => změna ve složení<br />
organické hmoty, půdních organismů, chemických a fyzikálních vlastností půdy,<br />
dostupnosti živin a produktivity rostlin.<br />
18
Přímý vliv silné pastvy se projevuje utužením půdního povrchu a narušením<br />
souvislého drnu (dia 262, 235-7, 139-42; horské pastviny Kavkaz, Gruzie):<br />
- jsou rozbity půdní agregáty, které zaručují drobtovitou strukturu půdy,<br />
- půdní póry v povrchových vrstvách půdy jsou redukovány => snížení<br />
provzdušnění půdy => zabránění infiltrace dešťových vod => půdní splachy,<br />
- silně pasené lesní porosty mají nízký obsah vody v půdě z jara a vysychají rychleji<br />
v létě a v pozdním podzimu, neboť se projevuje malá propustnost půd a velký<br />
povrchový odtok.<br />
Příklady:<br />
(1) Intenzivní pastva v severní Arizoně (USA) vedla v 19. století ke změně druhové<br />
skladby lesů, požárového režimu a stanovištních podmínek:<br />
- přistěhovalci z Evropy přivezli dobytek a prostředky na ochranu proti požárům =><br />
změna skladby bylinného skladba, obnažení minerální půdy pastvou => rychlá<br />
regenerace hustých nárostů Pinus ponderosa a umělé snížení rizika požárů.<br />
(2) Intenzivní pastva skotu a zvěře (jeleni) v Blue Mts. (SE Oregon, JW Washington,<br />
USA) vedla ke komplexním vlivům na přírodu i člověka:<br />
- zlepšení nebo redukce obnovy lesa a produkce dřeva,<br />
- odvodnění mokřadů,<br />
- zničení luk,<br />
- redukce produkticity skotu a jelenů vlivem změn ve vegetaci.<br />
(3) Australie – spásáno skotem je 4.5 mil. km 2 , tj. 60% povrchu:<br />
- 50 mil. ovcí, 15 mil. skotu, 20 mil. klokanů, 0.5 mil. divokých koz, 100 mil.<br />
zdivočelých králíků.<br />
Přirození herbivoři (jelen, los, bison apod.; dia 552 - bison, RMNP) běžně neutužují<br />
půdu, ale mohou výrazně měnit druhovou strukturu lesa prostřednictvím selektivního<br />
okusu semenáčů a loupáním stromů. Např. v národních parcích v Rocky Mts. dochází<br />
v zimním období k silnému selektivnímu okusu Populus tremuloides jelenem (Cervus<br />
elaphus – byl reintrodukován) (např. Kay 1997, White et al. 1998).<br />
(4) Střední Evropa (Fig. 15, 21, 24, Table 5, 6; Ellenberg pp. 20, 24, 25, 28)<br />
19
5.1.2.4b. Vliv člověka na lesní ekosystémy<br />
Dlouhodobě člověk ovlivňoval lesní krajinu zemědělskou výrobou na orné půdě<br />
(mýcejí lesa), pastvou skotu, kácením dřeva, znečišťováním ovzdučí (=> klimatické<br />
změny), dlouhodobými změnami v druhové skladbě lesa, fragmentací lesních porostů,<br />
zavlékáním introdukovaných dřevin a herbivorů (zejména hmyzu) do lesních<br />
ekosystémů, změnami požárových režimů.<br />
Neolitický zemědělec (před 7 až 10 tisíci let v oblasti Předního východu a v 5.<br />
tisíciletí př. n. l. v našich zemích; Beranová 1980) negativně ovlivňoval své okolí<br />
nesrovnatelně méně než zemědělec v době kolem zlomu letopočtu a během dalšího<br />
vývoje lidstva. Již s čímkoliv v minulosti nesrovnatelný je devastující vliv zemědělské<br />
výroby druhé poloviny 20. století zejména s nástupem „zelené revoluce“na začátku<br />
60. let (Miller 1994). Podstatou zelené revoluce bylo vypěstování vysoce<br />
produktivních odrůd základních plodin, co nejvyšší používání umělých hnojiv,<br />
různých pesticidů, podstatné rozšíření zavlažování zemědělských kultur nebo naopak<br />
odvodňování rozsáhlých ploch zemědělsky dosud nevyužívaných. Výrazným<br />
projevem zelené revoluce je např. zdvojnásobění celosvětové produkce obilnin za<br />
posledních 40 let (Tilman et al. 2002).<br />
Výsledkem současného přímého vlivu člověka na stanoviště je utužení půdy<br />
(užívání těžké techniky jako traktorů, nákladních aut aj.) => např. na atlantickém<br />
pobřeží US dochází vlivem svážení dřeva ke snížení infiltrace vody do půdy o 84% a<br />
množství půdní porovitosti o 34%; zlepšení těchto vlastností by trvalo 40 let.<br />
Během posledních 100 let začal člověk introdukovat různé dřeviny a s nimi i jejich<br />
škůdce, např. v Severní Americe se vyskytuje 400 exotických druhů hmyzu a 20<br />
houbových patogenů (Table 14.3, Barnes et al. pp. 359) (Liebhold et al. 1995).<br />
Invazní proces je definován introdukcí druhu, jeho uchycením a šířením. Invazní<br />
druhy vykazují vysokou reprodukční rychlost, široký rozsah hostitelů, tolerancí vůči<br />
klimatickým extrémům, vysokou genetickou a fenotypickou plasticitou:<br />
21
- často jsou nejdříve napadány monokulturní lesy,<br />
- obecně jsou otevřená a narušená stanoviště citlivější k invazím.<br />
5.1.3. Ostatní heterotrofové<br />
Tkáně a výměšky (exudáty) dřevin a jiných rostlin bohaté na energii a živiny jsou<br />
potravou pro heterotrofy (různé mikroorganismy, členovci, obratlovci) → přímá nebo<br />
nepřímá (prostřednictvím karnivorů a fungivorů) konzumace.<br />
5.1.3.1a. Epifytické mikroorganismy<br />
Povrch rostlin je substrátem pro autotrofní řasy, mechy a lišejníky, heterotrofní<br />
mikrofloru (bakterie, kvasinky, vláknité houby). Druhy nalezené na nebo uvnitř<br />
semen, pupenů a listů jsou označovány jako fylosféra (phyloplane), druhy v<br />
kořenové zóně patří do rhizosféry (rhizoplane).<br />
Kořenové výměšky (cukry, aminokyseliny, enzymy, růstové faktory aj.) jsou<br />
produkovány jak s vrcholů hlavních, tak laterálních kořenů, kořenového vlášení,<br />
hynoucích nebo poškozených tkání:<br />
- exudáty stimulují klíčení spor saprofytických a patogenních hub na mladých<br />
kořenech,<br />
- na povrchu kořenů jsou také bakterie,<br />
- mikroorganismy rhizosféry mohou konkurovat s kořeny o základní živiny a<br />
naopak vytvářejí ektotrofní mykorhizy (r. Rhizobium a Frankia – fixace<br />
vzdušného dusíku) podporující vývoj a růst dřevin, např. Alnus glutinosa.<br />
Aktinomycety poutající vzdušný N se vyskytují na listech (fylosféře) tropických<br />
dřevin. Některé mikroby pronikají do listů a živí se listovou tkání. Jak v rhizosféře,<br />
tak ve fylosféře probýhá sukcese mikroorganismů během vývoje listů a kořenů podle<br />
dostupnosti různých živin.<br />
5.1.3.1b. Lesní patogenní organismy<br />
Narušení vývoje stromu je často primárně způsobováno abiotickými faktory, jako je<br />
mráz, blesk, vítr, nedotatečné množství světla, půdní vody a živin, sucho a patogenní<br />
organismy (zejména houby). Oslabené stromy podléhají patogenům snáze než zdravé<br />
a rychle rostoucí.<br />
Nemoci dřevin ovlivňují produktivitu lesa a často mění druhovou skladbu lesních<br />
porostů:<br />
- vyloučení jednoho druhu ze společenstva; např. houbová infekce na počátku 20.<br />
století na Castanea dentana (Appalachian Mts., USA) redukovala výskyt tohoto<br />
druhu pouze na keřové patro (dříve druh korunové úrovně),<br />
- Ulmus scabra – viz výše Ophiostoma ulmi a další příklady viz Packham et al.<br />
1996, pp. 197-199.<br />
- Heterobasidion annosum (Fomes annosus) – choroš, který způsobuje hnilobu<br />
dřeva jehličnanů (Picea abies, Larix, Tsuga heterophylla, Thuja plicata, Pinus<br />
sylvestris na bazických půdách); napadá hlavně kořeny a bázi kmene →<br />
basidiospory infikují kořenový systém přes pařezy poražených stromů → šíření<br />
kořenovými srůsty do zdravých stromů; u Pinus sylvestris lze pařezy uměle<br />
infikovat basidiomycetou Peniophora gigantea, která konkuruje H. annosum a<br />
zabraňuje její colonizaci; dřevo infikované Peniophora však musí být rychle<br />
zpracováno, neboť podléhá rychlejšímu rozkladu; na rozdíl od jiných hub H.<br />
annosum neroste volně v půdě,<br />
22
- Armillaria spp. (václavka, např. A. mellea) se šíří půdou tkanicovitými<br />
rhizomorfami (masa spletených hyf tmavě hnědé nebo černé barvy) až 5 m od<br />
napadených kmenů k dalším jedincům (bylinám nebo dřevinám); její plodnice se<br />
objevují s prvními mrazy; václavka způsobuje hnilobu kořenů starších jedinců<br />
(Pinus, Picea, Larix, Castanea, Fraxinus, Quercus, Salix, Taxus) a rychlý úhyn<br />
mladých stromů; úhyn oslabených starších stromů je pak následně způsoben<br />
abiotickými faktory (sucho, zamokření, vývraty apod.).<br />
Nehoubové choroby:<br />
- mykoplasmy (mikroorganismy patřící mezi viry a bakterie) způsobují<br />
mykoplazmózy (např. nekróza lýka u jilmů Ulmus americana a U. alata v USA),<br />
- bakterie Xanthomonas populi způsobuje bakteriální rakovinu dřeva topolů ve<br />
Velké Britanii,<br />
- anaerobní bakterie Ervinia nimipressuralis produkuje metan, který způsobuje<br />
nadměrný tlak ve dřevě projevující se praskáním kmenů a slizovým výtokem ze<br />
dřeva jilmů.<br />
5.1.4. Ostatní rozkladači (dekompozitoři)<br />
Žijí na odumřelé organické hmotě (nekromase), patří mezi ně mikroskopické<br />
organismy (mikroflora - houby a bakterie) a živočichové (členovci, červi, měkkýši a<br />
prvoci) (Fig. 8.1, Packham et al. pp. 247) Součástí nekromasy jsou převážně<br />
odumřelé části rostlin, ale i mrtvá těla herbivorů a rozkladačů. Nekromasa je zdrojem<br />
energie a živin.<br />
Mrtvá hmota podléhá chemickému a mechanickému rozkladu.<br />
Literatura<br />
Baker, H.G., Bawa, K.S., Frankie, G.W. & Opler, P.A. 1983. Reproductive biology of<br />
plants in tropical forests. In: Golley, F.B. (ed.), Tropical rainforest ecosystems,<br />
pp…. Elsevier, New York.<br />
23
Barness, B.V., Zak, D.R., Denton, S.R. & Spurr, S.H. 1998. Forest ecology. 4 th<br />
edition. J. Wiley & Sons, New York, 774 pp.<br />
Begon, M., Harper, J.L. & Townsend, C.R. 1997. Ekologie. Jedinci, populace a<br />
společenstva. Vydavatelství University Palackého, Olomouc, 949 pp.<br />
Beranová, M. 1980. Zemědělství starých Slovanů. Academia, Praha, 396 pp.<br />
Dafni, A. 1992. Pollination ecology. A practical approach. Oxford University Press,<br />
Oxford, 266 pp.<br />
Day, K.R. & Leather, S.R. 1997. Treats to forestry by insect pests in Europe. In: Watt,<br />
A.D., Stork, N.E. & Hunter, M.D. (eds.), Forests and insects, pp. 117-205.<br />
Chapman & Hall, London.<br />
Duvigneaud, P. 1988. Ekologická syntéza. Academia, Praha, 416 pp.<br />
Ellenberg, H. 1986. Vegetation ecology of Central Europe. Cambridge University<br />
Press, Cambridge, 732 pp.<br />
Fleming, T.H. & Estrada, A. (eds.) 1993. Frugivory and seed dispersal: ecological<br />
and evolutionary aspects. Advances in vegetation science 15. Kluwer<br />
Academic Publishers, Dordrecht, 392 pp.<br />
Gaisler, J. 1983. Zoologie obratlovců. Academia, Praha, 536 pp.<br />
Grime, J.P. 2001. Plant strategies, vegetation processes and ecosystem properties. J.<br />
Wiley & Sons, Chichester, 417 pp.<br />
Janzen, D.H. 1983. Dispersal of seeds by vertebrate guts. In: Futuyma, D.J. & Slatkin,<br />
M. (eds.), Coevolution. Sinauer Assoc., Sunderland.<br />
Kay, Ch. E. 1997. Yellowstone: Ecological malpractice. PERC Reports 15:5-39.<br />
Liebhold, A.M., MacDonald, W.L., Bergdahl, D. & Mastro, V.C. 1995. Invasion by<br />
exotic forest pests: a threat to forest ecosystems. Forestry Science Monographs<br />
30, 49 pp.<br />
Lovett Doust, J. & Lovet Doust, L. (eds.) 1990. Plant reproductive ecology. Patterns<br />
and strategies. Oxford University Press, Oxford, 344 pp.<br />
Miller, G.T. 1994. Living in the environment. 8 th . edition. Wadsworth Publishing<br />
Company, Belmont, 759 pp.<br />
Murray, D.R. (ed.) 1986. Seed dispersal. Academic Press, Sydney, 322 pp.<br />
Packham, J.R., Harding, D.J.L., Hilton, G.M. & Stuttard, R.A. 1996. Functional<br />
ecology of woodlands and forests. Chapman & Hall, London, 408 pp.<br />
Sukachev, V.N. & Dylis, N.V. 1964. Fundamentals of forest biogeocoenology. Oliver<br />
and Boyd, Edinburg, 672 pp.<br />
Tilman, D., Cassman, K.G., Matson, P.A., Naylor, R. & Polasky, S. 2002.<br />
Agricultural sustainability and intensive production practices. Nature 418: 671-<br />
677.<br />
Thompson, I.D. & Angelstam, R. 2000. Special species. In: Hunter Jr., M.L. (ed.),<br />
Maintaining biodiversity in forest ecosystems, pp. 434-459. Cambridge<br />
University Press, Cambridge.<br />
White, C. A., Olmsted, Ch. E. & Kay, Ch. E. 1998. Aspen, elk, and fire in the Rocky<br />
Mountain national parks of North America. Wildlife Society Bulletin 26:449-462.<br />
24